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볼티모어 분류

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목차

1. 개요

볼티모어 분류는 바이러스를 유전체의 종류와 복제 방식에 따라 분류하는 체계이다. 1971년 데이비드 볼티모어에 의해 제안되었으며, 현재 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)의 공식 분류 체계와 함께 사용된다. 이 분류는 바이러스의 게놈 종류(dsDNA, ssDNA, dsRNA, +ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, dsDNA-RT)에 따라 7개의 그룹으로 나뉜다. 각 그룹은 유전체 구조, 전사 및 복제 방식에서 특징적인 차이를 보인다. 볼티모어 분류는 바이러스의 생명 주기, 숙주 범위, 번역 방식 등 다양한 특징을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

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볼티모어 분류
볼티모어 분류
고안자데이비드 볼티모어
고안 년도1971년
목적바이러스를 유전체 종류와 복제 전략에 따라 분류
분류 체계
I형이중 가닥 DNA 바이러스 (dsDNA)
II형단일 가닥 DNA 바이러스 (ssDNA)
III형이중 가닥 RNA 바이러스 (dsRNA)
IV형(+) 단일 가닥 RNA 바이러스 ((+)ssRNA)
V형(-) 단일 가닥 RNA 바이러스 ((-)ssRNA)
VI형역전사 효소를 갖는 단일 가닥 RNA 바이러스 (ssRNA-RT)
VII형역전사 효소를 갖는 이중 가닥 DNA 바이러스 (dsDNA-RT)

2. 분류

데이비드 볼티모어가 제시한 볼티모어 분류는 바이러스의 유전체 종류와 복제 방식에 따라 바이러스를 7개의 군으로 분류한다.

볼티모어 분류
군핵산 종류가닥극성대표적인 예시
I군DNA이중 가닥아데노바이러스, 헤르페스바이러스, 폭스바이러스
II군DNA외가닥(+)파보바이러스
III군RNA이중 가닥레오바이러스, 로타바이러스
IV군RNA외가닥(+)피코르나바이러스, 코로나바이러스
V군RNA외가닥(-)오르토믹소바이러스, 필로바이러스
VI군RNA외가닥(+)레트로바이러스
VII군DNA이중 가닥헤파드나바이러스



각 군에 대한 자세한 설명은 해당 하위 문서를 참고하면 된다.

2. 1. DNA 바이러스

DNA 바이러스는 유전체로 데옥시리보핵산(DNA)을 가지며, dsDNA 바이러스(이중 가닥 DNA 바이러스)와 ssDNA 바이러스(단일 가닥 DNA 바이러스) 두 그룹으로 나뉜다. 이들은 ''아드나비리아'', ''듀플로디나비리아'', ''모노드나비리아'', ''바리드나비리아''의 네 영역으로 분류된다.

DNA 바이러스의 종류
클래스특징 (핵산, 가닥, 극성)주요 예시
Class IdsDNA 바이러스아데노바이러스, 헤르페스바이러스, 마마바이러스 등
Class IIssDNA 바이러스파르보바이러스 등
Class VIIdsDNA-RT 바이러스헤파드나바이러스 등


2. 1. 1. I군: 이중 가닥 DNA 바이러스

DNA 바이러스는 데옥시리보핵산(DNA)으로 구성된 유전체를 가지며, 이중 가닥 DNA(dsDNA) 바이러스를 포함한다. 이들은 네 개의 별도 영역, 즉 ''아드나비리아'', ''듀플로디나비리아'', ''모노드나비리아'', ''바리드나비리아''로 분류된다.

모든 dsDNA 바이러스는 다음 3단계 과정을 통해 mRNA를 합성한다.

# 전사 전개 복합체가 DNA에 결합한다.

# 숙주 RNA 중합 효소를 모집한다.

# RNA 중합 효소가 특정 신호에 도달하면 전사를 종료한다.[2]

dsDNA 바이러스는 게놈 복제를 위해 여러 메커니즘을 사용한다.

  • 양방향 복제: 두 개의 복제 분기점이 복제 기점 부위에서 생성되어 서로 반대 방향으로 이동한다.[3]
  • 회전 원형 복제: 원형 게놈을 루프 형태로 회전하면서 선형 가닥을 생성한다.[4]
  • 가닥 치환 방식: 한 가닥이 주형 가닥에서 합성되고, 보완적인 가닥이 이전 합성된 가닥에서 합성되어 dsDNA 게놈을 형성한다.[5]
  • 복제 전위: 숙주 세포의 DNA에 있는 바이러스 게놈이 숙주 게놈의 다른 부분으로 복제된다.[6]


dsDNA 바이러스는 핵에서 복제되는 바이러스와 세포질에서 복제되는 바이러스로 나뉜다. 핵에서 복제되는 바이러스는 전사 및 복제에 숙주 세포 기계 장치에 상대적으로 의존하고, 세포질에서 복제되는 바이러스는 자체적으로 전사 및 복제를 실행하는 수단을 진화시키거나 획득했다. dsDNA 바이러스는 ''듀플로디나비리아''(Duplodnaviria) 영역의 꼬리가 있는 dsDNA 바이러스와 ''바리드나비리아''(Varidnaviria) 영역의 꼬리가 없는 dsDNA 바이러스로 나뉜다.[7][8]

dsDNA 바이러스는 4개의 영역 중 3개로 분류되며 영역에 할당되지 않은 많은 분류군을 포함한다.

  • ''아드나비리아''(Adnaviria)의 모든 바이러스는 dsDNA 바이러스이다. 이 영역의 바이러스는 고세균을 감염시킨다.[9]
  • ''듀플로디나비리아''(Duplodnaviria)의 모든 바이러스는 dsDNA 바이러스이다. 이 영역의 바이러스는 ''Caudovirales''의 꼬리가 있는 박테리오파지와 ''Herpesvirales''의 헤르페스바이러스 두 그룹으로 나뉜다.[7]
  • ''모노드나비리아''(Monodnaviria)에서 ''Papovaviricetes'' 클래스의 구성원은 dsDNA 바이러스이다. ''Papovaviricetes''의 바이러스는 유두종 바이러스와 폴리오마 바이러스 두 그룹으로 나뉜다.[10]
  • ''바리드나비리아''(Varidnaviria)의 모든 바이러스는 dsDNA 바이러스이다. 이 영역의 바이러스에는 아데노바이러스, 거대 바이러스, 폭스바이러스가 포함된다.[8]
  • 영역에 할당되지 않은 다음 분류군은 dsDNA 바이러스를 독점적으로 포함한다:[8]
  • * 클래스: ''Naldaviricetes''[11]
  • * 과: ''Ampullaviridae'', ''Bicaudaviridae'', ''Clavaviridae'', ''Fuselloviridae'', ''Globuloviridae'', ''Guttaviridae'', ''Halspiviridae'', ''Ovaliviridae'', ''Plasmaviridae'', ''Polydnaviridae'', ''Portogloboviridae'', ''Thaspiviridae''
  • * 속: ''Dinodnavirus'', ''Rhizidiovirus''

2. 1. 2. II군: 단일 가닥 DNA 바이러스

단일 가닥 DNA (ssDNA)를 유전체로 가지는 바이러스이다. mRNA 합성을 위해서는 먼저 DNA 중합 효소에 의해 이중 가닥 형태로 만들어져야 한다. 대부분의 ssDNA 바이러스는 원형 유전체를 가지며, 굴러가는 고리 복제 (RCR)를 통해 복제된다. 파보바이러스는 선형 ssDNA 유전체를 가지며, 롤링 헤어핀 복제 (RHR)을 통해 복제된다. 환상바이러스과는 음성 가닥의 원형 ssDNA 유전체를 가진 유일한 과이다.[12][13] 예시로는 파보바이러스, 환상바이러스 등이 있다.

개 파보바이러스는 ssDNA 바이러스이다.


ssDNA 바이러스는 숙주 세포 진입 후, DNA 중합 효소에 의해 이중 가닥으로 만들어진 후 mRNA가 합성된다. 이 이중 가닥 형태는 세포 진입 직후 또는 바이러스 유전체의 복제 결과로 생성될 수 있다.[12][13] 진핵생물 ssDNA 바이러스는 핵에서 복제된다.

대부분의 ssDNA 바이러스는 굴러가는 고리 복제(RCR)를 통해 복제된다. ssDNA RCR은 양성 가닥에 결합하여 절단하는 엔도뉴클레아제에 의해 시작되어, DNA 중합 효소가 음성 가닥을 복제 템플릿으로 사용할 수 있게 한다. 복제는 양성 가닥의 3'-말단을 확장하고 이전 양성 가닥을 대체함으로써 유전체 주위의 루프에서 진행되며, 엔도뉴클레아제는 양성 가닥을 다시 절단하여 연결되어 원형 루프로 들어가는 독립형 유전체를 생성한다. 새로운 ssDNA는 바이리온으로 포장되거나 DNA 중합 효소에 의해 복제되어 전사 또는 복제 주기의 지속을 위한 이중 가닥 형태를 형성할 수 있다.[12]

파보바이러스는 RCR과 유사한 롤링 헤어핀 복제 (RHR)를 통해 복제되는 선형 ssDNA 유전체를 포함한다. 파보바이러스 유전체는 복제 동안 반복적으로 풀리고 다시 접혀 DNA 합성을 변경하여 유전체에 따라 앞뒤로 이동하여 연속적인 과정으로 유전체의 수많은 사본을 생성하는 유전체의 각 끝에 줄기-고리를 가지고 있다. 개별 유전체는 바이러스 엔도뉴클레아제에 의해 이 분자에서 잘라진다. 파보바이러스의 경우 양성 또는 음성 가닥이 캡시드로 포장될 수 있으며, 바이러스마다 다르다.[14]

거의 모든 ssDNA 바이러스는 양성 가닥 유전체를 가지고 있지만, 몇 가지 예외가 있다. 환상바이러스과는 구성원이 음성 가닥 유전체를 가지고 있고 원형인 유일한 ssDNA 과이다. 앞서 언급했듯이, 파보바이러스는 양성 또는 음성 가닥을 바이리온으로 포장할 수 있다.[13] ssDNA 바이러스 유전체는 전사 및 복제 전에 dsDNA 형태로 변환되므로 ssDNA 바이러스를 두 그룹으로 분리하기에 충분하지 않다.[1]

2. 2. RNA 바이러스

RNA 바이러스는 유전체로 리보핵산(RNA)을 가지며, 크게 이중 가닥 RNA(dsRNA) 바이러스, 양성 단일 가닥 RNA(+ssRNA) 바이러스, 음성 단일 가닥 RNA(-ssRNA) 바이러스의 세 그룹으로 나뉜다. RNA 바이러스 대부분은 ''리보비리아'' 영역의 ''오르토나비리아'' 왕국으로 분류된다.[17]

클래스특징 (핵산, 가닥, 극성)주요 예시
Class IIIdsRNA 바이러스 (두 가닥 RNA)레오바이러스, 로타바이러스 등
Class IV(+)ssRNA 바이러스 (양성 단일 가닥 RNA)코로나바이러스 등
Class V(−)ssRNA 바이러스 (음성 단일 가닥 RNA)인플루엔자바이러스, 에볼라바이러스 등



각 RNA 바이러스 군에 대한 자세한 내용은 해당 하위 문서를 참고하면 된다.

2. 2. 1. III군: 이중 가닥 RNA 바이러스

III군은 이중 가닥 RNA(dsRNA)를 유전체로 가지는 바이러스이다. 숙주 세포에 들어간 후, 이중 가닥 RNA 유전체는 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp)에 의해 음성 가닥에서 mRNA로 전사된다.[16] mRNA는 번역되거나 복제에 사용될 수 있다. 단일 가닥 mRNA는 복제되어 이중 가닥 RNA 유전체를 형성한다. 유전체의 5' 말단은 캡이 씌워지거나, 캡이 없거나, 바이러스 단백질에 공유 결합될 수 있다.[16]

이중 가닥 RNA는 세포가 만드는 분자가 아니므로, 세포 생명체는 바이러스 이중 가닥 RNA를 감지하고 비활성화하는 항바이러스 시스템을 진화시켰다. 이를 피하기 위해 많은 이중 가닥 RNA 유전체는 캡시드 내부에 구성되어 숙주 세포의 세포질 내부에서 감지되는 것을 피한다. mRNA는 번역되거나 성숙한 캡시드에서 자손 캡시드로 이동하기 위해 캡시드 밖으로 강제로 배출된다.[16]
로타바이러스는 dsRNA 바이러스이다.
이중 가닥 RNA 바이러스는 일반적으로 캡시드를 가지고 있지만, ''아말가바이리데''와 ''엔도르나바이리데''과에 속하는 바이러스는 비리온을 형성하는 것이 관찰되지 않아 캡시드가 없는 것으로 보인다. 엔도르나바이러스는 다른 RNA 바이러스와 달리 단일, 긴 오픈 리딩 프레임(ORF) 또는 번역 가능한 부분과 양성 가닥의 5' 영역에 특이적인 닉(nick)을 가지고 있다는 점에서도 특이하다.

이중 가닥 RNA 바이러스는 '리보비리아' 영역의 '오르토나비리아'계 내에서 두 개의 문(phyla)으로 분류된다:[17]

  • ''듀플로르나비리코타''에 속하는 모든 바이러스는 이중 가닥 RNA 바이러스이다.
  • ''피수비리코타''에서, ''듀플로피비리세테스''강의 모든 구성원은 이중 가닥 RNA 바이러스이다.


대표적인 예시로 레오바이러스, 로타바이러스등이 있다.

2. 2. 2. IV군: 양성 단일 가닥 RNA 바이러스

볼티모어 분류의 네 번째 그룹은 양성 단일 가닥 RNA(+ssRNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함한다. +ssRNA 바이러스에서 게놈은 mRNA로 기능하기 때문에, 번역을 위해 전사가 필요하지 않다. 그러나 +ssRNA 바이러스는 중간 dsRNA 게놈의 음성 가닥으로부터 게놈의 양성 가닥 사본을 생성한다. 복제된 RNA는 mRNA이기도 하므로 전사 및 복제 과정으로 작용한다. 5'-말단은 덮개가 없거나, 캡이 있거나, 바이러스 단백질에 공유 결합될 수 있으며, 3'-말단은 덮개가 없거나 폴리아데닐화될 수 있다.[18]

많은 +ssRNA 바이러스는 게놈의 일부만 전사할 수 있다. 일반적으로 감염의 중간 및 후기 단계에서 필요한 구조 및 이동 단백질의 번역에는 하위 게놈 RNA(sgRNA) 가닥이 사용된다. sgRNA 전사는 5'-말단이 아닌 게놈 내에서 RNA 합성을 시작하거나, 게놈의 특정 염기 서열에서 RNA 합성을 중단하거나, 이전 두 가지 방법의 일부로, 바이러스 RNA에서 리더 서열을 합성한 다음 sgRNA 가닥에 부착하여 발생할 수 있다. sgRNA 합성에 복제가 필요하기 때문에 RNA 의존적 RNA 중합효소가 항상 먼저 번역된다.[19]

바이러스 게놈을 복제하는 과정에서 중간 dsRNA 분자가 생성되므로, +ssRNA 바이러스는 숙주 세포의 면역 체계에 의해 표적이 될 수 있다. 탐지를 피하기 위해 +ssRNA 바이러스는 복제 공장으로 사용되는 막 관련 소포에서 복제한다. 거기에서 mRNA일 수 있는 바이러스 +ssRNA만 세포의 주요 세포질 영역으로 들어간다.[18]

+ssRNA 바이러스는 다세스트론 mRNA를 가진 바이러스와 하위 게놈 mRNA를 생성하여 두 번 이상 번역을 거치는 바이러스로 세분할 수 있다. +ssRNA 바이러스는 ''리보비리아'' 왕국의 세 개 문, 즉 ''오르토나비리아''에 포함된다.[17]

  • ''Lenarviricota''의 모든 바이러스는 +ssRNA 바이러스이다.
  • ''Pisuviricota''의 모든 바이러스는 dsRNA 게놈을 가진 ''Duplopiviricetes'' 강을 제외하고 +ssRNA 바이러스이다.
  • ''Kitrinoviricota''의 모든 바이러스는 +ssRNA 바이러스이다.


코로나바이러스는 +ssRNA 바이러스이다.

2. 2. 3. V군: 음성 단일 가닥 RNA 바이러스

음성 단일 가닥 RNA (-ssRNA)를 유전체로 가지는 바이러스이다. mRNA는 음성 가닥 게놈으로부터 직접 전사된다. RdRp는 캡핑, 캡 스내칭, 중합효소 스터터링 등의 메커니즘을 통해 mRNA를 생성한다. 분절되지 않은 게놈 (세포질에서 복제)과 분절된 게놈 (핵에서 복제)을 가진 바이러스로 나뉜다.[20][21][22][23][24]

  • 분절되지 않은 -ssRNA 바이러스는 세포질에서 복제된다.
  • 분절된 -ssRNA 바이러스는 핵에서 복제된다. 전사 과정에서 RdRp는 게놈의 각 분절로부터 하나의 모노시스트론 mRNA 가닥을 생성한다.


모든 -ssRNA 바이러스는 ''리보비리아'' 왕국 내 ''오르토나비라에'' 문에 속하는 ''네가르나비리코타''로 분류된다. ''네가르나비리코타''는 -ssRNA 바이러스만 포함하므로 "-ssRNA 바이러스"는 ''네가르나비리코타''와 동의어이다.[17] ''네가르나비리코타''는 두 개의 아문으로 나뉜다.

  • ''하플로비리코티나'' : 구성원이 단백질 합성에 필요한 바이러스 mRNA에 캡 구조를 합성한다.
  • ''폴리플로비리코티나'' : 구성원이 캡 스내칭을 통해 mRNA에 캡을 얻는다.[25]


예시: 인플루엔자바이러스, 에볼라바이러스

2. 3. 역전사 바이러스

역전사(RT) 바이러스는 DNA 또는 RNA로 구성된 게놈을 가지며, 역전사를 통해 복제된다. 역전사 바이러스에는 다음 두 가지 그룹이 있다.

  • VI군: 단일 가닥 RNA-RT 바이러스 (레트로바이러스 등)
  • VII군: 이중 가닥 DNA-RT 바이러스 (헤파드나바이러스 등)


이들은 리보비리아 영역의 파라르나비레 왕국으로 분류된다.

2. 3. 1. VI군: 단일 가닥 RNA-RT 바이러스

VI군은 복제 과정에서 DNA 중간체((+)ssRNA-RT)를 갖는 (양성 가닥) 단일 가닥 RNA 게놈을 가진 바이러스이다.[26] ssRNA-RT 바이러스는 DNA 바이러스와 동일한 방식으로 전사되지만, 선형 게놈은 먼저 역전사라는 과정을 통해 dsDNA 형태로 변환된다. 바이러스 역전사 효소는 ssRNA 가닥에서 DNA 가닥을 합성하고, RNA 가닥은 분해되어 DNA 가닥으로 대체되어 dsDNA 게놈을 생성한다. 게놈은 숙주 세포의 DNA에 통합되어 이제 프로바이러스라고 불린다. 숙주 세포의 RNA 중합 효소 II는 프로바이러스 DNA에서 핵 내의 RNA를 전사한다. 이 RNA 중 일부는 mRNA가 될 수 있고, 다른 가닥은 복제를 위한 바이러스 게놈의 사본이 될 것이다.[27]

ssRNA-RT 바이러스는 모두 ''Revtraviricetes'' 강, ''Arterviricota'' 문, ''Pararnavirae''계, ''Riboviria'' 영역에 포함된다. ''Ortervirales'' 목의 모든 구성원은 ssRNA-RT 바이러스이다.[17][28] 주요 예시로는 레트로바이러스(HIV 등)가 있다.

2. 3. 2. VII군: 이중 가닥 DNA-RT 바이러스

VII군은 복제 주기에 RNA 중간체(dsDNA-RT)를 가지는 이중 가닥 DNA 게놈을 가진 바이러스를 포함한다. dsDNA-RT 바이러스는 한 가닥에 틈이 있으며, 이는 전사 전에 완전한 dsDNA 게놈을 생성하기 위해 DNA 복구가 일어난다. dsDNA-RT 바이러스는 dsDNA 바이러스와 동일한 방식으로 전사되지만, 캡시드 내에서 원형 게놈을 복제하기 위해 역전사를 사용한다. 숙주 세포의 RNA 중합효소 II는 세포질에서 게놈으로부터 RNA 가닥을 전사하며, 게놈은 이러한 RNA 가닥으로부터 복제된다. dsDNA 게놈은 ssRNA-RT 바이러스와 동일한 일반적인 메커니즘을 통해 사전 게놈 RNA 가닥으로부터 생성되지만, 복제는 원형 게놈을 중심으로 루프를 형성하며 발생한다. 복제 후, dsDNA 게놈은 포장되거나 추가 전사 라운드를 위해 핵으로 보내질 수 있다.

dsDNA-RT 바이러스는 ssRNA-RT와 마찬가지로 모두 ''Revtraviricetes'' 클래스에 포함된다. dsDNA-RT 바이러스에는 두 가지 과가 인식된다. 콜리모바이러스과(Caulimoviridae)는 ''Ortervirales''목에 속하며, 헤파드나바이러스과(Hepadnaviridae)는 ''Blubervirales''목의 유일한 과이다.

3. 특징

볼티모어 분류는 mRNA 합성이 일어나는 방식에 따라 바이러스를 분류하며, 유전체가 데옥시리보핵산(DNA) 또는 리보핵산(RNA)인지, 가닥 수(단일 또는 이중), 단일 가닥 유전체의 방향성(양성 또는 음성) 등이 주요 특징이다. 이러한 특징을 바탕으로 바이러스를 분류하면 동일한 방식으로 작동하는 바이러스를 묶어 연구할 수 있다.

바이러스의 많은 특징은 볼티모어 분류와 직접 관련되지는 않지만, 특정 그룹과 밀접하게 관련되어 있다. 이러한 특징은 다음과 같다.


  • 선택적 스플라이싱: 일부 바이러스는 선택적 스플라이싱을 통해 하나의 유전자에서 여러 단백질을 만든다.
  • 게놈 분절: 바이러스 게놈은 단일 분절 또는 여러 분절로 구성될 수 있다.
  • 숙주 범위: 각 그룹은 세포 생명체의 서로 다른 분기 내에서 발견되는 경향이 있다.
  • 선형 vs 원형 게놈: 바이러스 게놈은 선형 또는 원형일 수 있다.
  • RNA 편집: 일부 ssRNA 바이러스는 RNA 편집을 통해 하나의 유전자에서 여러 단백질을 만든다.
  • 번역: 바이러스는 다양한 비정형 번역 메커니즘을 사용한다.


볼티모어 분류에 따른 일부 바이러스의 구조: HSV(1군), HCV(4군), DENV(4군), IAV(5군), HIV-1(6군)

4. 역사

1971년 바이러스학자 데이비드 볼티모어는 "동물 바이러스 게놈의 발현(Expression of Animal Virus Genomes)"이라는 논문에서 볼티모어 분류를 제안했다.[48] 처음에는 6개의 그룹으로 구성되었으나, 이후 VII군이 추가되면서 7개 그룹으로 확장되었다.[49] 볼티모어 분류는 그 유용성으로 인해 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)가 관리하는 표준 바이러스 분류 체계와 함께 사용되고 있다.[49]

1990년대부터 2010년대까지 바이러스 분류 체계는 볼티모어 분류와 함께 목에서 종까지 5단계 시스템을 사용했다. 시간이 지나면서 과와 목을 결합하는 다양한 바이러스 상위 그룹이 생성되었고, 이에 따라 2016년 ICTV는 볼티모어 그룹을 더 높은 분류군에 포함시키는 방안을 고려하기 시작했다.[49]

2018년과 2019년, ICTV는 두 번의 투표를 통해 계에서 종에 이르는 15단계 분류 체계를 확립했다.[49] 이 과정에서 RNA 바이러스 및 역전사(RT) 바이러스에 대한 볼티모어 그룹이 공식 분류군에 통합되었다. 2018년에는 리보비리아(Riboviria) 계가 확립되어 초기에 세 개의 RNA 바이러스 그룹을 포함했다.[50] 1년 후, 리보비리아(Riboviria)는 모든 RT 그룹을 포함하도록 확장되었다. 이 계 내에서 RT 바이러스는 파라르나비라(Pararnavirae) 강에, RNA 바이러스는 오르토나비라(Orthornavirae) 강에 포함된다. 또한, RNA 바이러스에 대한 세 개의 볼티모어 그룹은 오르토나비라(Orthornavirae) 문을 정의하는 특성으로 사용된다.[17]

DNA 바이러스는 RNA 바이러스 및 RT 바이러스와 달리 단일 계로 통합되지 않고, 네 개의 계와 계에 할당되지 않은 다양한 분류군으로 분산되어 있다. 아드나비리아(Adnaviria)와 두플로디나비리아(Duplodnaviria) 계는 겹가닥 DNA(dsDNA) 바이러스를 포함하고,[7][9] 모노드나비리아(Monodnaviria)는 주로 외가닥 DNA(ssDNA) 바이러스를 포함하지만 겹가닥 DNA 바이러스도 포함하며,[10] 바리드나비리아(Varidnaviria)는 겹가닥 DNA 바이러스를 포함하지만, 일부 제안된 구성원인 핀레이크바이러스과(Finnlakeviridae)는 외가닥 DNA 바이러스이다.[8]

참조

[1] 웹사이트 Viral replication/transcription/translation https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[2] 웹사이트 dsDNA templated transcription https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[3] 웹사이트 dsDNA bidirectional replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[4] 웹사이트 dsDNA rolling circle replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[5] 웹사이트 DNA strand displacement replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[6] 웹사이트 Replicative transposition https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[7] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins https://ictv.global/[...] International Committee on Taxonomy of Viruses 2020-08-06
[8] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins https://ictv.global/[...] International Committee on Taxonomy of Viruses 2020-08-06
[9] 웹사이트 Create one new realm (''Adnaviria'') for classification of filamentous archaeal viruses with linear dsDNA genomes https://ictv.global/[...] International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) 2021-05-27
[10] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses https://ictv.global/[...] International Committee on Taxonomy of Viruses 2020-08-06
[11] 웹사이트 Create one new class (''Naldaviricetes'')including one new order (''Lefavirales'') for four families of arthropod-specific large DNA viruses https://ictv.global/[...] International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) 2021-05-27
[12] 웹사이트 ssDNA Rolling circle https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[13] 웹사이트 Rolling hairpin replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[14] 서적 Parvoviruses CRC Press 2005-11-25
[15] 웹사이트 Bidnaviridae https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
[16] 웹사이트 Double-stranded RNA virus replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
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[18] 웹사이트 Positive stranded RNA virus replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-08-06
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